第４６卷 第２期２０２２年３月
南京林业大学学报（自然科学版）
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ
）
Ｖｏｌ．４６，Ｎｏ．２
Ｍａｒ．，２０２２
ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２０１１００７
收稿日期Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０２０ １１ ０４ 修回日期Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０２０ １２ ３１ 基金项目：浙江省省属科研院所扶持专项（２０１９Ｆ１０６５－６）；江苏省研究生科研创新计划（ＫＹＣＸ２０＿０８５３）；江苏省高校优势学科建设
工程资助项目（ＰＡＰＤ）。
第一作者：孙杰杰（１６４８８２５０６＠ｑｑ．ｃｏｍ），博士生。 通信作者：焦洁洁（ｊｊｊｊｕｓｔ＠１６３．ｃｏｍ），助理研究员。
２０２２，４６（２）：
１７９－１８６．ＳＵＮＪＪ，ＬＩＬＨ，ＨＵＡＮＧＹＪ，ｅｔａｌ．ＣｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｏｆｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒａｎｄｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｔｒｅｅｓｉｎｔｈｅｎｏｎ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｆｏｒｅｓｔｓｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２０２２，４６（２）：
１７９－１８６．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２０１１００７．浙江省公益林中杉阔混交林落组成与环境解释
孙杰杰１，２
，李领寰３
，黄玉洁４
，金 超１，５
，袁位高１
，江 波１
，沈爱华４
，王维枫２
，焦洁洁
１
（１．浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 ３１００２３；２．南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京 ２１００３７；
３．国家林业和草原局华东调查规划设计院，浙江 杭州 ３１１３００；
４．浙江省林业技术推广总站，浙江 杭州 ３１００１２；５．浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 杭州 ３１１３００）
摘要：【目的】分析浙江省公益林中对杉阔混交林和阔杉混交林落组成及其分布影响最为显著的环境因子，为亚热带杉木人工林珍贵化改造和珍贵树种保护提供合理的科学依据。【方法】采用双向指示种分析（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）和典范对应分析（ＣＣＡ）方法，针对分布于浙江省的４２７个杉阔混交林和阔杉混交林样地进行物种
组成及落结构分析。【结果】杉阔混交林可划分为５类丛，
阔杉混交林可划分为６类丛。在杉阔混交林的５类丛中与杉木伴生的树种主要为青冈（Ｑｕｅｒｃｕｓｇｌａｕｃａ）、木荷（Ｓｃｈｉｍａｓｕｐｅｒｂａ）、马尾松（Ｐｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａ）和黄山松（Ｐｉｎｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓ）等；土壤厚度、坡向和坡度等是影响杉阔混交林丛分布的主要环境因子。在阔杉混
交林的６类丛中，与杉木伴生的树种分别为马尾松、板栗（Ｃａｓｔａｎｅａｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ）、青冈、木荷、毛竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｅｄｕｌｉｓ）
等；林龄、坡度和海拔等因素是影响阔杉混交林落分布的主要环境因子。在杉阔混交林中，小叶青冈（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｍｙｒｓｉｎｉｆｏｌｉａ）、红楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ）、鹅掌楸（Ｌｉｒｉｏｄｅｎｄｒｏｎｃｈｉｎｅｎｓｅ）、甜槠（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｅｙｒｅｉ）和光皮桦（Ｂｅｔｕｌａｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ）等珍贵树种与杉木对生境的选择较为接近；在阔杉混交林中，甜槠、天竺桂
（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｊａｐｏｎｉｃｕｍ）、
小叶青冈、柳杉（Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａｊａｐｏｎｉｃａ）、苦槠（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａ）和青冈等珍贵阔叶树种与杉木对环境的选择较为接近。【结论】选择与杉木生境接近的伴生珍贵阔叶树种进行补植改造，可以有效提高造林成活率，有利于促进杉木人工林阔叶化进程。关键词：杉阔混交林；珍贵树种；典范对应分析；物种 环境关系
中图分类号：Ｓ７１８．５ 文献标志码：Ａ开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：文章编号：
１０００－２００６（２０２２）０２－０１７９－０８ＣｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｏｆｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒａｎｄｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｔｒｅｅｓｉｎｔｈｅｎｏｎ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｆｏｒｅｓｔｓｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ
ＳＵＮＪｉｅｊｉｅ１，２，
ＬＩＬｉｎｇｈｕａｎ３，
ＨＵＡＮＧＹｕｊｉｅ４，
ＪＩＮＣｈａｏ１，５
，ＹＵＡＮＷｅｉｇａｏ１
，
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ＷＡＮＧＷｅｉｆｅｎｇ２，
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（
１．ＺｈｅｊｉａｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１００２３，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＢｉｏｌｏｇｙａｎｄｔｈｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００３７，Ｃｈｉｎａ；３．ＥａｓｔＣｈｉｎａＩｎｖｅｎｔｏｒｙａｎｄＰｌａｎｎｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＮａｔｉｏｎａｌＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，
Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１１３００，Ｃｈｉｎａ；４．ＺｈｅｊｉａｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＥｘｔｅｎｓｉｏｎＳｔａｔｉｏｎ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１００１２，Ｃｈｉｎａ；５．ＳｃｈｏｏｌｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＺｈｅｊｉａｎｇＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１１３００，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】ＴｈｉｓｓｔｕｄｙａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｔｈｅｍａｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒ（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ）ｂｒｏａｄ
ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓ
ｉｎｔｈｅｎｏｎ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｆｏｒｅｓｔｓｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ．ＯｕｒｒｅｓｕｌｔｓｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅａｐｒａｃｔｉｃａｌｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｏｆｒａｒｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌａｒｅａｓ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｆｏｒｉｍｐｒｏｖｉｎｇｔｈｅｑｕａｌｉｔｙｏｆｎｏｎ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ．
【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｗｏ ｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）ａｎｄｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ（ＣＣＡ）ｗｅｒｅｕｓｅｄ
南京林业大学学报（自然科学版）第４６卷ｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆ４２７ｐｌｏｔｓｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ．【Ｒｅｓｕｌｔ】ＴｈｅＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅ
ｄｆｏｒｅｓｔｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｆｉｖｅｃｌｕｓｔｅｒｓ，ａｎｄｔｈｅｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｓｉｘｃｌｕｓｔｅｒｓ．ＡｍｏｎｇｔｈｅｆｉｖｅｃｌｕｓｔｅｒｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓ，ｔｈｅｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｗｅｒｅｍａｉｎｌｙＱｕｅｒｃｕｓｇｌａｕｃａ，Ｓｃｈｉｍａｓｕｐｅｒｂａ，Ｐｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａ，ａｎｄＰｉｎｕｓｔａｉｗａｎｅａｓｉｓ，ａｎｄｔｈｅｍａｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅｓｏｉｌｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｓｌｏｐｅａｓｐｅｃｔｓ，ａｎｄｓｌｏｐｅｓｗｈｉｃｈａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｏｆＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｓ．Ａｍｏｎｇｔｈｅｓｉｘｔｙｐｅｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｆｏｒｅｓｔｓ，ｔｈｅｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｗｅｒｅＰ．ｍａｓｓｏｎｉａｎａ，Ｃａｓｔａｎｅａｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ，Ｑ．ｇｌａｕｃａ，Ｓ．ｓｕｐｅｒｂａ，ａｎｄＰ．ｅｄｕｌｉｓ，ａｎｄｔｈｅｍａｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅｆｏｒｅｓｔａｇｅ，ｓｌｏｐｅｓ，ａｎｄａｌｔｉｔｕｄｅｓｗｈｉｃｈａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．ＩｎｔｈｅｍｉｘｅｄＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ
ｓ，ｒａｒｅｓｐｅｃｉｅｓｓｕｃｈａｓＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｍｙｒｓｉｎｉｆｏｌｉａ，Ｍａｃｈｉｌｕｓｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ，Ｌｉｒｉｏｄｅｎｄｒｏｎｃｈｉｎｅｎｓｅ，Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｅｙｒｅｉ，ａｎｄＢｅｔｕｌａｌｕｍｉｎｉｆｅｒａｔｅｎｄｅｄｔｏｏｃｃｕｒｉｎｔｈｅｈａｂｉｔａｔｓｍｏｒｅｓｕｉｔｅｄｔｏＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｅｌｅｃｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｒａｒｅｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄｓｐｅｃｉｅｓｓｕｃｈａｓＣｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ；ａｐｏｎｉｃａ，Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａ，ａｎｄＱ．ｇｌａｕｃａａｒｅｃｌｏｓｅｔｏｔｈａｔｏｆＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｓｅｌｅｃｔｉｎｇｔｈｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｒａｒｅｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｗｈｏｓｅｈａｂｉｔａｔｗａｓｃｌｏｓｅｔｏｔｈａｔｏｆＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｆｏｒｒｅｐｌａｎｔｉｎｇ，ｍａｙｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅｏｆａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｆＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒａｎｄｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｔｒｅｅｓ；ｐｒｅｃｉｏｕｓｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ；ｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ（ＣＣＡ）；ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ）主要分布在
１０１°３０′～１２１°５３′Ｅ，１９°３０′～３４°０３′Ｎ区域［１］。杉木人工林的种植不仅可以提高当地农民的收入，对
于原本是荒山的区域，种植速生的杉木还能起到水土保持、改善小气候等生态功能［１］。但随着种植面积的不断扩大，杉木人工林已经在一定程度上威胁到了部分阔叶林的生境。大面积种植杉木给亚热带原生的阔叶树种带来了较大的破坏和生存空间的挤压，目前阔叶树种种有明显的缩小趋势，大量砍伐阔叶树并栽植杉木，使越来越多的阔叶树种成为濒危物种［２］。从２０世纪９０年代末开始，浙江省将大面积的杉木人工林划入公益林范围，这些杉木人工林在２０余年封山育林政策下的自然演替进程较慢［３］。帮助这类杉木人工林加速演替已经成为亚热带地区森林管理的一项重大挑战。
在浙江省公益林中，已有部分杉木人工纯林演替为杉阔混交林或阔杉混交林［４］，探明这部分演替进程较快的杉木林所在的环境特征及其演替后的落组成，将对杉木人工林阔叶化改造和此类森林的可持续经营管理具有重要意义。在这些演替后的杉阔混交林或阔杉混交林落中，出现了部分自然更新的珍贵树种，这使得珍贵树种在杉木人工林中补植推广成为可能。以往已有较多对珍贵树种适生环境的探索［２，５］，然而珍稀植物通常对生境条件具有较高的需求［６］，主要体现在生物因素（落类型、落组成）［２］和非生物因素（海拔、坡度、土壤等环境因子）［７－８］两方面。因此，要在杉阔
混交林和阔杉混交林中发展珍贵树种，需要探明珍贵树种在杉阔混交林中天然分布的生物和非生物因素特征。双向指示种分析（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）及典范对应分析（ＣＣＡ）能有效地对杉木和杉木混交林落的组成和环境特点进行分析解读，通过分析珍贵树种在杉木林中的天然分布特点提出杉木林阔叶化改造的措施。
本研究采用双向指示种分析法研究杉阔混交林落和阔杉混交落的组成和结构，利用典范对应分析法分析影响杉阔混交林和阔杉混交林的主要环境因子，以期为亚热带珍贵树种保护和发展提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
浙江省地处亚热带中部（１１８°０１′～１２３°１０′Ｅ，
２７°０２′～３１°１１′Ｎ），陆域面积１０．１８万ｋｍ２，属于典型的亚热带季风性湿润气候。浙江省年均气温
１５～１８℃，因受海洋气候影响，温、湿条件比同纬度的内陆季风区优越，是我国自然条件较优越的地
区之一［９］。浙江省地形复杂多样，湖泊和河流占
６．４％，盆地和平原占２３．２％，山地和丘陵占７０．４％，因此具有非常多样性的生境［９］。浙江省自中生代
晚期以来，气候一直相对稳定，孕育繁衍了多种多样的森林植物种类，且引种树种日益增多，区系内容更趋丰富。目前，全省拥有木本植物１３００余种，隶于１０９科４２３属，其中裸子植物８科２５属约
４５种，木本被子植物１０１科３９８属１２６０余种，其中有不少属于我国特有种［１０－１２］。
１．２ 数据处理与分析
１．２．１ 样地设置与数据采集
数据来源于浙江省２０１４—２０１９年公益林典型
０８１
第２期
孙杰杰，等：浙江省公益林中杉阔混交林落组成与环境解释
样地调查数据库。通过检索，从淳安县、常山县、龙
游县、永康市、江山市、长兴县、德清县、富阳区、建德市、景宁县、江山市、柯城区、开化县、莲都区、龙泉市、磐安县、衢江区、庆元县、遂昌县、松阳县、温岭市、武义县、仙居县和义乌市等杉阔混交林和阔杉混交林分布较多的县市内，选择２０５个杉阔混交林和２２２个阔杉混交林样地数据用于分析。每个样地面积为２０ｍ×２０ｍ，运用森林罗盘仪确定样地
４个定位点，闭合差≤５％，对样地内所有胸径（ＤＢＨ）≥５ｃｍ的乔木标记编号，记录树种名、胸径、树高、枝下高，利用手持ＧＰＳ仪采集样地的经纬度坐标，并记录下样地所在的地形地貌、海拔、坡度、坡位、坡向、土壤质地、土壤类型、土层厚度和凋落物厚度等生境因子［１３
］。研究样地均分布于浙江省公益林范围内，从２０００年左右划定公益林以来均处于封山育林的纯自然生长和演替状态［２
］。１．２．２ 落树种重要值计算
重要值常被用作衡量某个树种优势程度大小的重要指标［１４
］。一般认为杉木重要值大于７０％，即为杉木纯林。本研究主要选取了杉木重要值为３０％～７０％的样地，将杉木重要值大于阔叶树种重要值之和的落定义为杉阔混交林落，将阔叶树种重要值大于
杉木重要值的定义为阔杉混交林落。运用Ｅｘｃｅｌ对４２７个样地的相对多度、相对显著度、相对频度和重要值等４个指标进行计算。计算公式［１４
］为：
相对多度（ＡＲ
）＝某一植物种类株数／所有植物种类株数×１００％；
相对显著度（
ＰＲ）＝某一树种的胸径断面积之和／所有树种的胸径断面积之和×１００％；相对频度（ＦＲ
）＝某一树种的频度／所有树种的频度总和×１００％；
重要值（ＩＶ，记为ＩＶ
），ＩＶ
＝
ＡＲ
＋ＰＲ
＋Ｆ
Ｒ
３
。１．２．３ 双向指示种分析与典范对应分析
双向指示种分析（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）能够较好地对落进行数量分类，从而对落的组成进行很好的解读［１４
］。利用ＴＷＩＮＳＰＡＮ将杉阔混交林、阔杉混交林的落类型划分成不同的丛［１５
］，将各层片的优势种或共优势种相同的植物落归为一类丛。典范对应分析（ＣＣＡ）能够对落物种组成数据和环境因子进行综合分析，从而解读落在环境梯度上的分异规律［２
］。
利用Ｅｘｃｅｌ汇总每个样地所有物种重要值的
数据，以横坐标为各个物种重要值，纵坐标为样地号组成数据矩阵，运用ＴＷＩＮＳＰＡＮｆｏｒＷｉｎｄｏｗｓＶ２．３中二元指示种分析法对该数据矩阵进行排序［１４
］，根据输出的矩阵结果进行落分类。海拔、坡度、枯落物厚度、土壤厚度、腐殖质厚度、植被盖度均直接利用实测值运算，坡位、坡向采用数字等级表示［１４
］。坡位分为４个等级：上坡位为１级，中坡位为２级，下坡位为３级，全坡为４级；坡向以数字等级表示：北为１，东北、西北分别为２、３，东、西分别为４、５，东南、西南分别为６、７，南为８。
将４２７个样地的乔木层物种重要值（ＩＶ）数据矩阵和用海拔、坡度、坡位、坡向、土壤类型、土层厚度、腐殖质厚度及凋落物厚度这８个生境条件建立的环境因子数据矩阵导入ＣａｎｏｃｏｆｏｒＷｉｎｄｏｗｓＶ４．５软件中，应用ＣＣＡ对其进行落排序分析。ＣＣＡ各排序轴在物种 样方矩阵、环境 样方矩阵中所涵盖的信息量大小可以通过各轴特征值体现。
２
结果与分析
２．１
杉阔混交林、阔杉混交林落类型划分采用ＴＷＩＮＳＰＡＮ方法，基于４２７个样地（杉阔
混交林２０５个，
阔杉混交林２２２个）的所有物种重要值矩阵数据，将杉阔混交林和阔杉混交林落分别划分为５类（Ⅰ—Ⅴ）和６类（Ⅰ—Ⅵ）丛（图１）。其中杉阔混交林落的５类丛总体上以杉木、青冈（Ｑｕｅｒｃｕｓｇｌａｕｃａ）、木荷（Ｓｃｈｉｍａｓｕｐｅｒｂａ）、
马尾松（Ｐｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａ）
、黄山松（Ｐｉｎｕｓｔａｉｗａｎ ｅａｓｉｓ）
等植物种为主；阔杉混交林落的６类丛总体上以杉木、马尾松、板栗（Ｃａｓｔａｎｅａ
ｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ）、青冈、木荷、毛竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｅｄｕｌｉｓ）等植物种为主。
杉阔混交林ＴＷＩＮＳＰＡＮ划分５类丛的具体结果如下：丛Ⅰ，杉木 青冈 毛竹 厚朴（Ｍａｇｎｏｌｉａｏｆｆｉｃｉ ｎａｌｉｓ）
苦槠（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａ） 枫香（Ｌｉｑｕｉｄ ａｍｂａｒｆｏｒｍｏｓａｎａ） 檫木（Ｓａｓｓａｆｒａｓｔｚｕｍｕ） 豹皮樟（Ｌｉｔｓｅａｃｏｒｅａｎａｖａ
ｒ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ） 柏木（Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓｆｕｎｅ ｂｒｉｓ） 板栗丛。丛Ⅱ，杉木 木荷 青冈 马尾松 甜槠（Ｃａｓｔａｎ ｏｐｓｉｓｅｙｒｅｉ） 拟赤杨（Ａｌｎｉｐｈｙｌｌｕｍｆｏｒｔｕｎｅｉ） 麻栎（Ｑｕｅｒｃｕｓａｃｕｔｉｓｓｉｍａ） 石栎（Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓｇｌａｂｅｒ） 木蜡树（Ｔｏｘｉｃｏｄｅｎｄｒｏｎｓｙｌｖｅｓｔｒｅ） 苦槠 化香（Ｐｌａｔｙｃａｒｙａｓｔｒｏｂｉｌａｃｅａ） 红楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ）
丛。１
８１
南京林业大学学报（自然科学版）第４６
卷
ＣＡ１３１３Ｔｈｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｆｉｇｕｒｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓｏｆｃｏｕｎｔｉｅｓａｎｄｃｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙａｒｅａ，ａｎｄｔｈｅｓｅｒｉａｌｎｕｍｂｅｒｉｓｔｈｅｃｏｄｅｏｆｔｈｅｓａｍｐｌｅｓｉｔｅ．Ｆｏｒｅｘａｍｐｌｅ，ＣＡ１３ｉｓｔｈｅｓａｍｐｌｅｓｉｔｅＮｏ．１３ｉｎＣｈｕｎ ａｎＣｏｕｎｔｙ．
ＣＡ．淳安Ｃｈｕｎ ａｎ；ＣＳ．常山Ｃｈａｎｇｓｈａｎ；ＦＹ．富阳Ｆｕｙａｎｇ；ＪＤ．建德Ｊｉａｎｄｅ；ＪＮ．景宁Ｊｉｎｇｎｉｎｇ；ＫＣ．柯城Ｋｅｃｈｅｎｇ；ＫＨ．开化Ｋａｉｈｕａ；ＬＤ．莲都Ｌｉａｎｄｕ；ＬＱ．龙泉Ｌｏｎｇｑｕａｎ；ＬＹ．龙游Ｌｏｎｇｙｏｕ；ＰＡ．磐安Ｐａｎ ａｎ；ＱＪ．衢江Ｑｕｊｉａｎｇ；ＱＹ．庆元Ｑｉｎｇｙｕａｎ；ＳＣ．遂昌Ｓｕｉｃａｎｇ；ＳＹ．松阳Ｓｏｎｇｙａｎｇ；ＷＹ．武义Ｗｕｙｉ；
ＣＸ．长兴Ｃｈａｎｇｘｉｎｇ；ＸＪ．仙居Ｘｉａｎｊｕ；ＹＫ．永康Ｙｏｎｇｋａｎｇ；ＹＷ．义乌Ｙｉｗｕ；ＷＬ．温岭Ｗｅｎｌｉｎｇ；ＪＳ．江山Ｊｉａｎｇｓｈａｎ；ＤＱ．德清Ｄｅｑｉｎｇ。
图１ 研究区２０５个杉阔混交林和２２２个阔杉混交林落ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类图
Ｆｉｇ．１ Ｔｗｏ ｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｓｏｆ２０５Ｃｈｉｎｅｓｅｆｉｒｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄ２２２ｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙａｒｅａ
丛Ⅲ，杉木 马尾松 枫香 苦槠 甜槠 青冈 柳杉（Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａｊａｐｏｎｉｃａ） 木荷 白栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｆａｂｒｉ） 盐肤
木（Ｒｈｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ） 迎春樱（Ｐｒｕｎｕｓｄｉｓｃｏｉｄｅａ）丛。丛Ⅳ，杉木 马尾松 青冈 木荷 苦槠 白栎 石栎 麻栎 枫香丛。
丛Ⅴ，杉木 黄山松 柳杉 木荷 甜槠 毛竹 麻栎 扁柏（Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ） 青冈 马尾松丛。阔杉混交林ＴＷＩＮＳＰＡＮ划分６类丛的具体
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第２期孙杰杰，等：浙江省公益林中杉阔混交林落组成与环境解释结果如下：
丛Ⅰ，杉木 马尾松 枫香 香樟（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ
ｃａｍｐｈｏｒａ） 白栎 苦槠 木（Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅ）
石栎 青冈 黄檀（Ｄａｌｂｅｒｇｉａｈｕｐｅａｎａ）丛。
丛Ⅱ，杉木 板栗 山鸡椒（Ｌｉｔｓｅａｃｕｂｅｂａ） 迎
春樱 青冈 野桐（Ｍａｌｌｏｔｕｓｔｅｎｕｉｆｏｌｉｕｓ） 油茶
（Ｃａｍｅｌｌｉａｏｌｅｉｆｅｒａ） 木 柳杉 盐肤木丛。
丛Ⅲ，杉木 青冈 木荷 麻栎 甜槠 马尾松 石
栎 苦槠 漆树（Ｔｏｘｉｃｏｄｅｎｄｒｏｖｅｒｎｉｃｉｆｌｕｕｍ） 木
丛。
丛Ⅳ，杉木 木荷 青冈 黄山松 马尾松 石栎
甜槠 柳杉 白栎 麻栎 乌冈栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ
ｐｈｉｌｌｙｒａｅｏｉｄｅｓ）丛。
丛Ⅴ，青冈 杉木 麻栎 木荷 马尾松 化香 苦
槠 甜槠 木 迎春樱 光皮桦（Ｂｅｔｕｌａｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ）
乌冈栎丛。
丛Ⅵ，毛竹 杉木 马尾松 枫香 柳杉 杨梅
（Ｍｙｒｉｃａｒｕｂｒａ） 木 迎春樱 木荷 青冈 麻栎丛。
２．２ 杉阔混交林、阔杉混交林中的物种与环境关系
杉阔混交林和阔杉混交林落的ＣＣＡ结果显
示其各轴的物种 环境相关性分别为０．５０３～０．５３０
和０．５０３～０．５５９（表１），说明在两类森林类型中
落分布与环境因子之间具较高的相关性。在这两
类森林中，ＣＣＡ结果显示前２轴的物种与环境关
系累计方差百分比分别达到３７ ０％和３８．３％，因此
前２轴可用于解释该落与环境的关系。研究区
杉阔混交林落分布总体上受坡度（Ｐ＜０．０５）、土
壤厚度、腐殖质厚度等因素影响较大。而在阔杉混
交林中，林龄（Ｐ＜０．０５）、坡位、林冠密度和海拔等
因素对落分布影响较大（表２）。
表１ 各排序轴的特征值及对物种与环境关系
解释的累计方差百分比
Ｔａｂｌｅ１ Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓａｎｄｔｈｅｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
ｖａｒｉａｎｃｅｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｒｅｌａｔｉｏｎ
ｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｏｒｄｉｎａｔｉｏｎａｘｅｓ
ＣＣＡ各轴特征值ＣＣＡｏｒｄｉｎａｔｉｏｎａｘｅｓ相关系数
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
累计方差百分比／％
ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｖａｒｉａｎｃｅ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
排序轴１ａ
ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎａｘｉｓ１ａ０．５０３１９．５
排序轴２ａ
ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎａｘｉｓ２ａ０．５３０３７．０
排序轴１ｂ
ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎａｘｉｓ１ｂ０．５５９２３．０
排序轴２ｂ
ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎａｘｉｓ２ｂ
０．５０３３８．３
注：ａ．杉阔混交林Ｃｈｉｎｅｓｅｆｉｒａｎｄｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ；ｂ．阔杉混交林ｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄａｎｄＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓ。下同。Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２ 典范对应分析（ＣＣＡ）排序轴与环境因子相关系数及蒙特卡罗检验结果
Ｔａｂｌｅ２ Ｒｅｓｕｌｔｓｂｙｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ
（ＣＣＡ）ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎａｘｅｓｗｉｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓａｎｄＭｏｎｔｅＣａｒｌｏｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎｔｅｓｔｓ
变量
ｖａｒｉａｂｌｅ
ＣＣＡ各轴与环境因子相关性
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｉｔｈＣＣＡ
ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎａｘｅｓ
排序
轴１ａ
排序
轴２ａ
排序
轴１ｂ
排序
轴２ｂ坡位ｓｌｏｐｅｐｏｓｉｔｉｏｎ（ＳＰ）－０．１９０．０８０．３００．３１坡度ｓｌｏｐ
ｅ（ＳＬ）－０．３３ ０．０２－０．１２０．０８坡向ａｓｐｅｃｔ（ＡＳＰ）－０．０７０．３０－０．０８０．０９海拔ｅｌｅｖａｔｉｏｎ（ＥＬＥ）０．１９０．０２－０．１８０．１８土壤厚度ｓｏｉｌｔｈｉｃｋｎｅｓｓ（ＳＯＩＴＨＩＣ）０．０１０．３１０．０５０．１３腐殖质厚度ｈｕｍｕｓｔｈｉｃｋｎｅｓｓ（ＨＵＭＴＨＩＣ）０．２５０．０１０．０７０．０４凋落物厚度ｌｉｔｔｅｒｌａｙｅｒｔｈｉｃｋｎｅｓｓ（ＬＬＴ）０．１１０．１４０．０７０．１６林龄ｆｏｒｅｓｔａｇｅ（ＡＧＥ）０．２１０．０８０．４１
孙扬杰林冠密度ｃａｎｏｐｙｄｅｎｓｉｔｙ（ＣＡＮＤＥＮ）－０．０１０．２２－０．０８０．２２ 注： Ｐ＜０．０５。
２．２．１ 样方ＣＣＡ排序
在杉阔混交林中，影响其分布的主要环境因子为土壤厚度、坡向和坡度等（图２Ａ）。第１轴（横轴）与坡度和腐殖质厚度相关性较高（夹角较大），坡度在该轴内的作用最大，说明这两个环境因子对杉阔混交林的分布格局起到重要影响作用。第２轴（纵轴）与土壤厚度、坡向相关性较高（夹角较大）。在阔杉混交林中，林龄、坡度和海拔等因素对落分布影响最大（图２Ｂ）。第１轴与林龄相关性较高，第２轴与坡度、冠层盖度和凋落物厚度相关性较大。
根据ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类得到的杉阔混交林５类丛和阔杉混交林６类丛，在ＣＣＡ排序图中将其
分成５种和６种图例代表样地在排序图的分布（图２）。在杉阔混交林中５类丛中，丛Ⅲ在第
１轴上方分布明显多于第１轴下方，可见这类丛与土壤厚度相关性较大，且对阳坡环境具有一定的
偏好。丛Ⅳ在第２轴右方分布多于在左方分布，可见这类丛喜好分布于腐殖质厚度较大、海拔较高，坡度较小的环境。丛Ⅴ在第１轴下方分布多于上方，可见这类丛能够在阴坡、土壤厚度较小的立地条件中较好地分布。在阔杉混交林的排序图中，６类丛总体上呈现出了较为明显的分异规律。其中丛Ⅰ和Ⅱ主要分布于第２轴左侧区域，且在第２轴左侧呈现出一定的聚集分布。丛Ⅲ和Ⅳ在第２轴左侧呈现聚集分布，在第２轴右侧则分布较为分散。丛Ⅳ和丛Ⅴ则主要分布在第
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