第41卷第6期 2020年 11月
水生态学杂志
Journal of Hydroecology
Vol.41，N o.6
N o v.2020
D Q I：10.15928/j.1674 - 3075.2020.06.006
(1.三峡工程鱼类资源保护湖北省重点实验室中国三峡集团中华鲟研究所，湖北宜昌443100;
2.中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室，湖北武汉430072!
3.中国科学院大学，北京100049)
摘要：通过分析处于不同水电开发程度江段的鱼类落结构特征，探究在梯级水电开发下影响鱼类落的主要环境驱动因子，为金沙江下游相关水电工程的生态环境效应评价和管理建议提供理论支撑。2017年春季和秋季在金沙江下游乌东德水电站至向家坝水电站坝下江段，应用多网目复合刺网进行鱼类落定量研究，分析鱼类多样性特征以及鱼类落与环境因子的关系。鱼类调查结果表明，乌东德、白鹤滩江段与溪洛渡、向家坝江段鱼类落有明显差异：保持峡谷激流型生境的乌东德和白鹤滩江段鱼类组成以土著特有鱼类为主，优势种为喜流水的圆口铜鱼)、泉水鱼（P.proc/iet'to )、犁头鳅(L./!'OT6n'ata )丨已成库区生境的溪洛渡和向家坝江段鱼类组成多为长江中下游常见种类，优势种为喜静水缓流的詧（H. )、飘鱼（P • ■n+nenA )、似轎（T.
m_s)。典范对应分析结果表明，影响金沙江下游鱼类落结构的主要环境驱动因子包括水深、总固体悬浮物、电导率、p H和水温等。溪洛渡、向家坝江段与乌东德、白鹤滩江段生境差异显著，表现为溪洛渡、向家坝江段平均流速显著低于乌东德、白鹤滩江段，而平均水深则相反。
关键词：金沙江；梯级电站；鱼类落；环境驱动因子
中图分类号：X820.3 文献标志码：A 文章编号：1674 -3075(2020)06 -0046 -11
金沙江下游是从攀枝花（雅砻江河口）到宜宾(岷江河口）的长江干流江段，流域面积21.4万k m2，河段长768 k m，自然落差712.6 m，河 道平均比降0.093%(中国河湖大典，2010)。金沙江北接四川盆
地，南承云贵高原，地形复杂，属于典型的峡谷激流生境。特殊的自然条件孕育了特有丰富的淡水鱼类区系，属江河鱼类及高原鱼类分布的过渡地带。金沙江下游一直以来是我国淡水鱼类资源最为丰富的地区之一，且多数为长江上游特有鱼类（吴江和吴明森，1990)，种类多达58种.占特有鱼类总数的近一-半（G u o et al，2019;Liu et al，2020)。
同时，金沙江又蕴藏储量巨大的水力势能，可开 发量达3 790万k W，是我国规划最大的水电基地和“西电东送”的重要电源基地，共规划有19个梯级电站，其中金沙江下游规划有乌东德、白鹤滩、溪洛
收稿日期=2020-06 - 19
基金项目：5峡工程鱼类资源保护湖北省重点实验室开放课题(Y641291201)；中国科学院重点部署项目（ZDRW - ZS - 2017 -3 -2)；中国科学院百人计划项目（Y62302)。
作者简介：屈霄，1993年生，男，博士研究生，主要从事水域生态学研究。E-m ail:*************
通信作者：苏巍。E-mail: su_weil @ctg
陈宇顺。E-mail:***************** 渡、向家坝4个梯级水电站，均为高坝巨型深水库，溪洛渡与向家坝水电站已蓄水发电，乌东德和白鹤滩水电站工程将分别在2021年和2022年全部竣工(长江电力，http
s://w pc.c o m/)。随着梯级电站的完工与投人使用，金沙江下游原本自然连续的激流河段将变成片段化的、缓流甚至静止的水库环境，水文情势如水位、流速、水温、浑浊度等都会随之发生巨大改变，极大影响流域内原有的鱼类落结构和分布状况（陈大庆等，2005；骆辉煌等，2012;Chen et al，2017；陈宇顺，2018)。
国内外在对水电开发所引发的环境影响和生态效应进行了大量研究和评估后发现，梯级水电开发阻断了河流连通性，致使河流生境片段化，且水库间 受下级水库顶托作用，原河流栖息地的形态、水文、水化学和水生生物学特征均会发生改变（K u m m u &•Varis, 2007； Li &- H e, 2008； Agostinho et al, 2016)。鱼类落对梯级水电开发的响应业已成为备受关注的研究热A2—(Lytle&P〇ff,2004;Jel-lyman &•Harding，2012;Ziv et al，2012)。水电站蓄水后，库区流速变缓、水位升高、流态稳定，喜流水 性鱼类不仅栖息空间显著被压缩，作为其产卵和发育的流速刺激也将消失（蒋艳等，2009)；静水面积的 增加使得定居型鱼类生境扩大，同时也增加了外来
2020第6期屈霄等，梯级开发下金沙江下游鱼类落结构特征及环境驱动因子47
种人侵风险（Moyle M o u n t,2007)。坝下江段因
库区低温清水下泄，会直接影响鱼类新陈代谢（曹文 宣等，2007)，对鱼类的产卵、生长和觅食产生不利影响。而梯级电站大坝隔断引起生境片段化，阻隔了鱼类扩散和洄游通道，造成鱼类物种和资源
量减少(Petesse Petrere，2012)。近年来金沙江下游土著鱼类种类减少，渔获物小型化、低龄化现象明显，鱼类资源整体呈衰退趋势（高少波等，2013；唐会元等，2014；李婷等，2020)。王导等（2019)和周湖海等（2019)于2016 - 2018年在金沙江下游攀枝花至巧家段（白鹤滩水电站坝址所在地）累计发现了 8 处漂流性鱼类产卵场，江段水位、流量和水温与鱼类产卵规模显著相关。
现阶段，金沙江下游乌东德与白鹤滩水电站所处的江段正处于大坝建设的施工进行阶段，而向家坝水电站和溪洛渡水电站之间的部分江段已变成缓流甚至静止的水库环境，亟需在梯级电站投产前探明各江段的鱼类落结构及主要环境驱动因子。因此，本研究将比较分析不同江段的鱼类落结构特征，探究在梯级水电开发下影响鱼类落的主要环境驱动因子.以期为金沙江下游相关水电工程的生态环境效应评价和管理建议提供理论支撑。
1材料与方法
1.1研究区域与采样断面设置
我们好像在哪见过 杨宗纬研究区域为金沙江下游乌东德水电站至向家坝水电站坝下江段，其中，溪洛渡和向家坝水电站分别于2007年和2008年完成截流，2014年蓄水发电；乌东德和白鹤滩水电站分别于2016年和2015截流 进人导流洞施工阶段。现阶段从乌东德水电站库尾雅砻江河口至溪洛渡库尾490 k m干流江段仍处于正常流水状态.溪洛渡库尾至向家坝水电站坝下的293 k m干流江段已从“河流相”转变为“水库相”。因此.本研
究以乌东德、白鹤滩、溪洛渡和向家坝4级水电站为中心.选择以每级电站的上游、下游共8个代表性区域为采样断面（图1)，其中仍保持正常流水的乌东德和白鹤滩江段选择距离在建坝址
5 k m外江段进行样品采集，在已成库区的溪洛渡和向家坝江段选取电站上游静水江段以及电站下游尾水回水区江段采集样品。邰丽华个人资料
1.2样品采集
野外样品采集时间为2017年春季（5月）和秋 季（10月）。为了获取更多更全面的鱼类落样品，本研究采用了多种捕捞方式对每个采样区1 k m范围内不同生境开展了采样。在沿岸缓流生境选取2 〜3处适宜位置，共设置复合网目刺网沉网和浮网各2条（12种网目随机拼接，长30 m，高 1.5 m)和 三层刺网沉网2条（长80 m，高 5 m，内层网目
2 c m，外层网目5 c m)；多网目复合刺网采样方法参照Appeberg et al (1995 )进行，该方法已在国内鱼类监测中广泛应用（汪振华等，2013；郭传波等，2018)。在河流中间急流生境采取流刺网（长 100 m，高1.5 m，网目3c m)进行喜流水性鱼类采集(但胜国等，1999；田辉伍等，2016)。对采集到的鱼类现场鉴定到种，不确定的种类则保存在75%酒精 内带回实验室进行进一步的分析鉴定。在采样现场记录鱼类的种类数、每种鱼的数量、重量等。
Fig. 1M ap o f the study area and location o f sam pling
sites in the low er Jinsha River
与此同时，在每个采样区域采集水样，选取易受大坝和其他人类活动影响的水环境因子进行测定.包括现场测量水深（W D)、水温（W T)、透明度(S D)、p H、电导率（C O N D)、溶氧（D O)、浊度(N T U).流速（n.O W)等。同时取2 L表层（即水 表面以下0.5 m处）水样带回实验室，测定叶绿素a (Chl-a)、C O D M…、总氮（T N)和总磷（T P)、总硬度(丁出、氨氮（>^凡+，）、硝态氮（州〕；七）等指标，分 析方法根据A P H A (2005)进行。
1.3数据分析
生物多样性的计算米用Shannon-W i e n e r多样 性、Margalef丰富度、Pielou均匀度和S i m p s o n优 势度等指数。采用相对重要性指数（index of relative importance,Ji?/) 确定优势种类（
Pinkas et al，
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1971)。参考《四川鱼类志》、《中国动物志硬骨鱼纲鲤形目（中卷）》和《中国动物志硬骨鱼纲鲤形目（下 卷）》获取金沙江下游鱼类生态类型.包括食性、柄息 地要求、产卵类型等。为了比较不同江段鱼类落相似性.在R软件“betapan”程序包中应用各江段鱼类种类有无数据计算落相异度指数（Baselga &O r m e，2012)。
对各江段环境因子进行单因素方差分析（O n ew a y A N O V A). 如果单因素方差差异显著，则进行多重比较；如果方差具有同质性，就进行L S D(t h e least significant difference)检验；如果方差不具同质性，就选用非参数G a m e s-H o w e l l检验。同时应用软件Canoco for W i n d o w s 4.5对金沙江下游鱼类落和水环境因子进行分析。物种数据进行去趋势对应分析（Detrended correspondence analysis，D C A)，若最大梯度长度（Lengths of gradient)最大值超过4，适合选择单峰模型，即采用典型相关分析(Canonical correspondence analysis，C C A) (Braak &. Smilauer，2002)。环境变量的重要值按其单独解释物种数据的方差值的大小排序，其解释的显著性由M o n t e C a r l o检验确定。物种数据和环境数据(除p H)经过log(:r +l)转换。
2结果与分析
2.1种类组成及生物量分布
2017年在金沙江下游江段采集到鱼类
1 309尾，共70种，隶属于5目12科48属（表1)。所获鱼类以鲤科鱼类为主.占所有种类54.9%；其次 为鳅科（15.4%)、鲼科（9.9%)。其中，乌东德江段采集到34种，白鹤滩江段采集到37种，溪洛渡江段采集到27种.向家坝江段采集到36种。2017年5 月采集到59种.隶属于5目11科39属，向家项江 段采集的种类最多，为25种，溪洛渡江段种类最少，仅15种；10月采集到鱼类53种，隶属于4目10科 35属，同样向家坝江段鱼类种类数最多，为25种。比较各水电站上、下游鱼类种类数量发现.乌东德和白鹤滩电站上、下游鱼类种类丰富度差异较小，而溪 洛渡和向家坝电站下游鱼类数量明显高于上游，尤 其在向家坝电站下游采集到的种类数最多。
2017年金沙江下游各江段平均鱼类数量排序为向家坝（236. 5尾）、白鹤滩（175尾）、乌东德(134. 5尾）和溪洛渡（108.5尾）（图2a)。5月份各江段鱼类数量由高到低依次为向家坝、溪洛渡、白鹤 滩、乌东德，其中在各采样断面中，数量最高的为向家坝坝下256尾，数量最低的为白鹤滩坝下32尾；10月份则表现为白鹤滩>乌东德>向家坝〉溪洛 渡.数量最高的为白鹤滩坝下169尾，数量最低的为溪洛渡坝上26尾。全年平均渔获物重量以向家坝江段最高，为7 002. 8 g，其次为白鹤滩江段
3 407.1 g、溪洛渡江段为2 667.3 g，乌东德江段最低，为2 658.05 g(图2b)。乌东德和白鹤滩江段渔
获物重量表现出坝下江段高于坝上江段，而溪洛渡和向家坝（除5月份）则表现出坝下江段低于坝上江段。各江段渔获物量在不同月份间波动不明显。
表12017年金沙江下游梯级电站江段鱼类种类组成
T a b.l Fish species com position in the cascaded dam s section o f the low er Jinsha R iver (2017)
种类乌东德白鹤滩溪洛渡向家坝物种缩写鞋形目S a lm o n丨f o r m e s
太湖新银鱼N. t u i h u e n s i s b++N.t a
鲤形目C y p r i n i f o r m e s
棒花鱼A b b o t t i n u r i v u l u r i s+++A.r i 圆口铜鱼C o re/w.s+ D+ D+C.g u 铜鱼Gor~6ius h f t f^o d o n^'+C.h e 麦德鱼P W M c/o ra A orcv r u a+++P .p a 云南盘鉤D f.sro只06/0+D.y u 墨头鱼G a r r a p i n g i+++G.p i 花鱼营H e m i b a r b u s t t t a c u i a i u.s++H .m a 唇 1^"H.L a b e o+H.l a 丁線T i n e a t i n e a+T.t i 草鱼C t e n o p h a r y n g o d o n i c i e l l u s+C.i d
C a r a s s i u s a u r a t u s a u r a t u s4-+++C.a u
11C y p r i n u s c a r p i o+++ C.c a 红鳍原舶++C .e r {以橋T〇J：a b r a m i s z u z u i n h o n i s++ D T .VL'U.'贝氏望 H e m i c u i t e r b f e e k e r i b+ D H.b l
H. l e u c i s c u l u s+ D++ D十D H J e
2020第6期屈霄等，梯级开发下金沙江下游鱼类落结构特征及环境驱动因子49续表1
种类乌东德白鹤滩溪洛渡向家坝物种缩写^H y p o p h t h a l m i c h t h y s m o l i t r i x+H .m o
厚额斯M e g a i o b r a m a p e U e g r i n i a’b+M.p e
中华倒剌鈀S/»m_6ar6«s hnensis+ D S.s i
白甲鱼O. s/ma+0.51
宽轉嫩Z a c c o p l a t y p u s+ D++ D+Z.p l
马U鱼O p s a r i i c h t h y s b ic ie n s+O.b i
麦瑞加执酸C i r r h i n u s m r i g a l a+C.m r
泉水鱼P.s'fM c/ogjyrz'w c'/ih/M A. />roc/id7wi-a-b+ D+P.p r
寡鱗飘鱼P s e u d o l a u b u c a e n g r a u l i s b++P.e n
’
飘鱼P.+++ D+P .s i
银鮑SgMa//<iM5++S.a r
吻鮑R h i n o g o b i o t y f i u s b+R.t y
长赠吻鉤+R.v e
中华镑醜R h o d e u s s i n e n s i s+++R.s i
高体鱗皱•R.oceZ/aMs++R.o c
蛇鲍S a u r o g o b i o d a b r y i+++S.d a
长蛇鲍S. dwmeWZfb++S.d u
昆明裂腹鱼S r/^oM ora:r g ra；m/w*a，b，d+++S.g r
细鱗裂腹鱼S. c/icmha’b+S.c h
短须裂腹鱼S. ifawgWar/iiVa，*5+S .w a
中华裂腹鱼S. sineim、+S.s i
齐口裂腹鱼S. prewaw//+S.p r
中华沙揪Boha+++B.r e
长薄M Le/j/oftoha Wo«gaZaa，b.d++L .e l
'薄漱L e p t o b o t i a p e l l e g r i n i+L.p e
红唇薄揪L e p t o b o t i a r u b r i l a b r i s+L.r u
短体副揪Pararoft⑴.s po/am'm'a，b+ D P .p o
红尾副鳅P.+P.v a
双斑副沙鳅 _Para6o"a 6/_w?“cM/a/aa.b+P.b i
东方高原M T V丨/>/o/>/i3；s a o r/e w/a/z'5b+++T.o r
西昌高原嫩T'W/j/o p/ijy s a++T.j c i
贝氏高原M "T W/j/o p/ijy sa++T.b l
戴氏南揪Sc/i b/wra b+S.d a
中华间吸嫩f/e m/m jy z o w++H .si
短身金沙鳅a6/;rd/a/a a，b.c+J .a b
擊头械L e p t u r i c h t h y s f i m b r i a t a B，b+ D+L.f i
西昌华吸嫩S fw o g"a5,r o m3；2：o w. hc7jang<?7m_5a，b+S.s i 貼形目Siluriformes
适合吉他弹唱的歌曲长吻跪L.l o n g i r o s t r i s b+L.l o
长须黄颗鱼fV/ko6agrM5++ D+ D+ D P.e u
黄额鱼P.f u i v i d r a c o++P.f u
光泽黄颡鱼P.++ D P.n i
瓦氏黄颗鱼P. t/acTic*///+P.v a
乌苏拟鳄P.+ D P .u s
闩缘L/oftagrMS w ar《/m^MSa.b’d++L.m a
+++S.a s S i l u r u s a s o t u s
大口贴S.++ D S.m e
中华纹胸鱿G•只狀wse sinew货a.b++G.s i 銷形目Cypriodontiformes
间]'臟H y p o r h a m p h u s h i t e r m e d i u s+H .in
形目Perciformes
波氏吻锻虎鱼R.c/i f f o r d p o p e i b“+R.c l橘子红了主题曲
子陵吻鰕虎鱼尺.+ D++R.g i
莫比桑克口轉非鄕（)reoc/j ro/m’.w/2 owa m 6z V m.s++O.m o
大口黑辦M i c r o p t e r u s s a!m o i d s++M.s a 注：“ +”表示该物种出现.“ + D”表示该物种为优势种，•长江流域特有种，b中国特有种，e中国特有属.d受威胁种，<；河口鱼。
N o t e:“ + ”d e n o t e s o b s e r v e d s p e c i e s，“ + D”d e n o t e s t h e d o m i n a n t s p e c i e s，8 d e n o t e s t h e s p e c i e s e n d e m i c t o t h e Y a n g t z e r i v e r b a s i n;b d e-n o t e s t h e s p e c i e s e n d e m i c t o C h i n a;c d e n o t e s t h e g e n e r a e n d e m ic t o C h i n a ;d d e n o t e s t h e t h r e a t e n e d s p e c i e s;e d e n o t e s f is h s p e c i e s in t h e e s t u a r i e s.
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第41卷第6期水生态学杂志
2020年11月
3 2(1 1 7 -Hi. »»<»
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Fig.3
Percentage composition of each ecotype in the
lower Jinsha River (2017)
2.3生物多样性及落相似性
金沙江下游干流各采样断面鱼类多样性变动较 大（图4)，2017年全年各江段Shannon-weiner指数
(4.60) >白鹤滩（4.34) >溪洛渡（2. 86)。平均 S i m p s o n 优势度指数白鹤滩> 向家坝>溪洛渡>乌 东德。
基于落S 扣e n s e n 相异度指数对金沙江下游 各江段鱼类落进行U P G M A 层级聚类，结果发现
2.2优势种及生态类型
以相对重要性指数（/R /)衡量金沙江下游各江 段鱼类重要性发现，2017年5月乌东德江段主要以 圆口铜鱼= 190.3)、泉水鱼（141.7)、子陵吻虾 虎鱼（111.5)、犁头鳅（104.1)为主；白鹤滩江段鱼类 优
势种为圆口铜鱼（414.3)、短体副鳅121.2)、乌苏 拟鳝（121.0 )、光泽黄颡鱼（10 5.2)；溪洛渡江段鲨 (2077.4)、飘鱼（417.7)、宽鳍鱲（112.6)为优势类 ；向家坝江段以鲨（562.1 )、似鯰（133.8)、长须黄 颡鱼（123.0)、贝氏g (120.3)为主。10月乌东德江 段以宽鳍鱲（235.6)、圆口铜鱼（190.8)和鳘（116.7) 为优势种；白鹤滩江段以长须黄颡鱼（321.4)、短体 副鳅（172. 2 )为优势种：溪洛渡江段优势种为鳌 (548.11)、长须黄颡鱼（307.8)和大口鲇（303.9)；眢 (307.9)和中华倒刺鈀（117. 9 )为向家坝江段优势 种。整体而言各江段鱼类优势种类有着明显的区 别，乌东德和由鹤滩江段以圆口铜鱼、泉水鱼、犁头 鳅和短体副鳅为主，而在溪洛渡和向家坝江段则以 胬、飘鱼、似嬌为优势种类。
依据鱼类的流速偏好、产卵类型、食性偏好、水 深偏好及是否为长江上游特有种类等生态指标对金 沙江下游梯级电站不同江段鱼类生态类型分析发 现，不同江段具优势的鱼类生态类型不尽相同，总体 表现出乌东德和白鹤滩江段长江上游特有鱼类丰 富、喜流水生境、多产漂流性卵、杂食性偏好食无脊 椎动物、多为底层鱼类；溪洛渡和向家坝江段则以河 湖常见鱼类为主，定居型居多、产粘性/沉性卵、杂食 性鱼类，中上层鱼类为主（图3)。全年在乌东德和 内鹤滩江段共发现18种长江上游特有鱼类，而在溪 洛渡和向家坝江段仅采集到7种上游特有鱼类，这 7种中有5种特有鱼类为向家坝坝下江段采集到。 喜流水生境鱼类在乌东德和白鹤滩江段占所有鱼类 的60%〜80%，而溪洛渡和向家坝江段占27% ~4 0 % ；湖泊定居性鱼类在乌东德和白鹤滩江段占比 约为19.6%，在溪洛渡和向家坝江段占45%左右。 喜静水和缓流生境的鱼类在已成库区的江段正逐渐 占据主导地位。
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乌东德白鹤滩
溪洛渡水电站
Hydropow er station 向家坝乌东德白鹤滩
溪洛渡
水电站
Hydropower station
向家坝
□乌东德
QD 白鹤滩
■溪洛渡 □向家坝
图2
2017年金沙江下游梯级电站江段鱼类数量（a )和重量（b)
Fig.2 Fish abundance (a) and biomass (b) for each survey section in the lower Jinsha River in 2017
白鹤滩水江段最高为2.61，其次为乌东德江段2.47, 向家坝江段2. 44，溪洛渡江段最低为1.64。其中 5月份以白鹤滩坝上游江段Shannon-w e i n e r 指数 最高2.49，溪洛渡坝上游最低0.84; 10月份以向家 坝坝下江段多样性最高，其次为乌东德坝上和白鹤 滩坝下江段.溪洛渡坝上江段最低。平均Pielou均 匀度指数为白鹤滩（〇.82)>乌东德（0. 79)>向家坝 (0. 60)>溪洛渡（0.44)；乌东德电站下游Pielou均 匀度指数最高，为0.81，向家坝电站上游最低，为
&油-：丁下姑從05由址-：丁扮#米：&出本走刑太1+ 0• 57。Margalef丰富度指数乌东德（4.85 )>向家琐水
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